592.5906 Modularidade: conectando padrões e processos em evolução multivariada

Preliminares

R

Inicialmente, você deve instalar o R no seu computador. Você pode encontrá-lo no sítio http://www.r-project.org. Neste sítio existem instruções (em inglês) para instalá-lo em vários sistemas operacionais diferentes; versões para Windows, Mac OS e Linux estão disponíveis. Em suma, vá a um dos espelhos do Comprehensive R Archive Network (CRAN), por exemplo http://brieger.esalq.usp.br/CRAN/, e siga os links de download e instale o pacote referente ao seu sistema operacional. Usuários de Linux provavelmente possuem um gerenciador de pacotes instalado em seu sistema, como por exemplo apt ou dnf, que podem também ser utilizados para a instalação.

A instalação básica do R no Windows ou MAC OS providencia uma interface básica para execução de rotinas; no entanto, recomendamos a instalação do R Studio, uma interface bastante intuitiva para utilizarmos o R. Esta interface pode ser encontrada no sítio http://www.rstudio.com para Windows, MAC OS ou Linux.

O curso foi pensado para pessoas que não são familiarizadas com o R; não esperamos que você seja, a princípio, capaz de escrever rotinas na linguagem. Os tutoriais propostos se baseiam em rotinas prontas, uma para cada aula, de modo que estes exercícios consistem em executar estas rotinas, observar e entender o que foi feito, e responder algumas perguntas. Assim, estes exercícios servem como ponto de partida para você começar a entender a linguagem. Durante o curso, nós vamos introduzir alguns conceitos que são cruciais para o entendimento das rotinas que estamos disponibilizando aqui.

Se você quiser começar a entender a linguagem antes do curso iniciar, recomendamos o sítio http://ecologia.ib.usp.br/bie5782/, da disciplina básica de R oferecida pelo Departamento de Ecologia do IB-USP. O link "Atividades Preparatórias" oferece um introdução da linguagem.

Aulas Teóricas

Leituras

0. Histórico

• Apresentação

1. Níveis de modularidade: individual e populacional

• Apresentação

• Leitura principal:

  • Cheverud, J M. “Developmental Integration and the Evolution of Pleiotropy.” American Zoology 36 (1996): 44–50.

    • Atentem para as ideias de níveis de integração/modularidade e a interrelação entre eles; de seleção estabilizadora e efeitos genéticos pleiotrópicos.

• Leituras complementares:

  • Bowler, P. “Variation from Darwin to the Modern Synthesis.” In Variation: A Central Concept in Biology, 2003.

  • Klingenberg, C P. “Morphological Integration and Developmental Modularity.” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39, no. 1 (2008): 115–132. doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110054.

  • Young, N. M., B. Hallgrímsson. “Serial Homology and the Evolution of Mammalian Limb Covariation Structure.” Evolution 59, no. 12 (2005): 2691–2704.

  • Zelditch, M. L., D. L. Swiderski. “Epigenetic Interactions: The Developmental Route to Functional Integration.” In Epigenetics: Linking Genotype and Phenotype in Development and Evolution, 290–316, 2011.

2. Homologias, Caracteres e Mensurações

• Apresentação

• Leituras principais:

  • Wagner, G. P. “What is 'homology thinking' and what is it for?” Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 326, no. 1 (2016): 3–8. doi:10.1002/jez.b.22656.

  • Houle, D., C. Pélabon, G. P. Wagner, T. F. Hansen. “Measurement and Meaning In Biology.” The Quartely Review of Biology 86, no. 1 (2011): 3–34.

    • Ler do início até a seção “Pragmatic Measurement Theory” (13 páginas).

• Leituras complementares:

  • Hansen, T. F., D. Houle. “Measuring and Comparing Evolvability and Constraint in Multivariate Characters.” Journal of Evolutionary Biology 21, no. 5 (2008): 1201–1219. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01573.x.

  • Wagner, G. P., M. D. Laubichler. “Character Identification in Evolutionary Biology: The Role of the Organism.” Theory in Biosciences 119, no. 1 (2000): 20–40.

3. Caracterização de variação em dimensionalidade alta

• [Apresentação](Aulas/Quantificando variação multivariada.pdf)

• Caracteres e matrizes

• Modelos lineares

• Componentes principais

• Caracterização de variação direcional

4. Detecção de Padrões de Modularidade

• Leituras Principais

  • Cheverud, J. M., G. P. Wagner, M. M. Dow. “Methods for the Comparative Analysis of Variation Patterns.” Evolution 38, no. 3 (1989): 201–213.

  • Goswami, A., J. A. Finarelli. “EMMLi: A Maximum Likelihood Approach to the Analysis of Modularity.” Evolution 70, no. 7 (July 1, 2016): 1622–37. doi:10.1111/evo.12956.

5. Paisagem adaptativa fenotípica

• Fenótipo e seleção
• Superfícies adaptativas individuais e populacionais
• Modelos lineares e estimativas de seleção
• Os 3 tipos de β (gradientes, parâmetros de modelos lineares, e covariância com aptidão)
• Matriz γ

6. Consequências evolutivas: restrição, evolvabilidade e flexibilidade

• Leituras principais:

  • Klingenberg, C. P. “Developmental constraints, modules and evolvability.” Variation: A central concept in biology (2005): 219-247.

    • Ler do início até o final da seção "Evolvability and Constraints" (páginas 219 a 224).

  • Collar, D. C., Wainwright, P. C., Alfaro, M. E., Revell, L. J., Mehta, R. S. “Biting disrupts integration to spur skull evolution in eels.” Nature communications, 5 (2014).

  • Marroig, G., Shirai, L., Porto, A., de Oliveira, F., De Conto, V. “The evolution of modularity in the mammalian skull II: evolutionary consequences.” Evolutionary Biology 36, no. 1 (2009): 136-148.

• Leituras complementares:

  • Armbruster, W. S, Pélabon, C., Bolstad, G. H., Hansen, T. “Integrated phenotypes: understanding trait covariation in plants and animals.” Phil. Trans. R. Soc. B 369, no. 1649 (2014): 20130245.

  • Arnold, S. J. “Constraints on phenotypic evolution.” The American Naturalist 140 (1992): S85-S107.

Tutoriais

Tutorial 1: Introdução ao R

Tutorial 2: Básico de Álgebra Linear

Tutorial 3: Estimando matrizes e componentes principais

Tutorial 4: Detectando Modularidade

Tutorial 6: Consequências Evolutivas